La théorie de l'évolution[1]

Historique La première théorie de l'évolution authentique est due à Jean-Baptiste de Lamarck[2], qui publie en 1809 sa Philosophie zoologique. En résumé, il soumettait l'idée de l'hérédité des caractères acquis. S'il ne reste plus grand-chose de cette théorie actuellement, on peut reconnaître à Lamarck le mérite d'avoir fondé l'évolutionnisme moderne. En 1859, Charles Darwin, un naturaliste anglais, publie De l'origine des espèces. Il y reprend les idées de Lamarck tout en les critiquant et en les modifiant. Darwin ajoute surtout une foule de preuves en faveur de l'idée d'évolution et propose pour la première fois le mécanisme de sélection naturelle.

A la fin du XIXe siècle, le moine autrichien Gregor Mendel découvre les lois de la génétique avec ses célèbres expériences des petits pois. En 1910, le biologiste DeVries découvre les mutations et les propose en tant que mécanismes de l'évolution. Dans les années 1930, des biologistes comme Thomas Hunt Morgan feront beaucoup progresser la génétique, notamment grâce à l'étude des chromosomes de la drosophile (Drosophila melanogaster ou mouche du vinaigre) qui portent les gènes.

Dans les années 1940, quelques pionniers (Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, George Simpson et Julian Huxley) fondent la TSE , ou Théorie Synthétique de l'Evolution. Comme son nom l'indique, celle-ci est destinée à synthétiser et à englober dans une vision d'ensemble les données accumulées séparément par la génétique, la biologie et la paléontologie. Simultanément, un embryologiste autrichien, Richard Goldschmidt, propose sa théorie du monstre prometteur. Au cours des années suivantes, la TSE s'imposera plus ou moins sérieusement dans le monde scientifique. Elle subira d'importantes modifications dans les années 1970 ; le généticien japonais Motoo Kimura propose en 1970 la théorie neutraliste de l'évolution moléculaire, où il affirme que l'évolution, au niveau des gènes, doit au moins autant (sinon plus) au hasard qu'à la sélection naturelle. En 1972, S. J. Gould et N. Eldredge publient leur théorie des équilibres ponctués, qui prétend combler une faille de la TSE  : les paléontologues (comme Simpson) affirmaient en effet voir les espèces se transformer toujours très graduellement, et qu'on devrait trouver des fossiles correspondant à toutes les étapes d'une spéciation. On peut représenter cette idée sur une graphique sous forme de courbe ou de droite. Le problème majeur est de définir sur quel point du graphique se situe les nouvelles espèces. Des biologistes (comme Mayr) pensaient que les apparitions de nouvelles espèces correspondaient à des événements rares et ponctuels, que l'on peut représenter sous forme d'une escalier, les paliers étant pour les périodes où une population ne subit aucun changement. Pour Gould et Eldredge, ce sont les biologistes qui ont raison ; les paléontologues auraient en fait mal interprété les fossiles.

Enfin, dans les années 1980 et jusqu'à nos jours, les travaux visant à relier la génétique et l'embryologie réhabiliteront certains aspects de la théorie du monstre prometteur de Goldschmidt.

La théorie moderne de l'évolution

Comment apparaissent les variations ?

Les variations intraspécifiques (à l'intérieur d'une même espèce) sont dues à des mutations c'est-à-dire à des erreurs lors de la duplication des gènes. Ces modifications accidentelles (que l'on peut assimiler à des "fautes de frappe") sont à l'origine d'enfants qui porteront des gènes différents de ceux de leurs parents. Un phénomène similaire est connu au niveau de la forme générale des chromosomes : ce sont les remaniements chromosomiques.

Les mutations sont de plusieurs types : il peut s'agir de duplications de gènes, de délétions de séquences génétiques ou d'ajouts de nouvelles séquences au hasard. Ces différentes modifications suffisent, avec les remaniements chromosomiques, à expliquer toute la diversité observée dans la nature.

Comment la nature fait-elle le tri entre les différentes variations ?

Les mutations se font toujours au hasard, et sont le plus souvent létales. La plupart du temps, elles perturbent gravement le fonctionnement de l'organisme mutant. Bien sûr, il arrive aussi qu'elles soient neutres (en modifiant un caractère sans pour autant le rendre moins fonctionnel) ou avantageuses, mais le cas est plus rare.

C'est la sélection naturelle, mise en évidence par Darwin, qui se charge de "faire le tri" entre les différentes variations. Il s'agit d'un processus purement mécanique : les mutants défavorisés auront tendance à mourir plus jeunes que les autres, et à laisser moins (voire pas du tout) de descendants. Les mutants neutres mourront en moyenne au même âge que les autres, auront globalement autant d'enfants et pourront donc répandre leurs nouveaux caractères dans une population sous l'effet du hasard. Quand aux mutants avantagés, ils seront plus compétitifs et auront donc en moyenne plus de descendants. Une mutation qui permet de mieux échapper à un prédateur, de mieux s'orienter, de mieux séduire le sexe opposé, d'avoir plus de descendants, de mieux résister aux maladies, de mieux communiquer avec ses congénères aura tendance à faire baisser le taux de mortalité chez les mutants ou à améliorer leur succès reproductif.

Génération après génération, la sélection naturelle accumule les mutations positives qui se produisent dans les populations (la dérive génétique, qui se fait au hasard, permet également à quelques mutations neutres de se fixer dans le génome de l'espèce). L'adaptation des populations tend donc progressivement à s'améliorer ; l'émergence d'organes aussi complexes et aussi fonctionnels que l'oeil humain ou le radar de la chauve-souris s'expliquent par un tel processus de sélection cumulative. En revanche, l'existence de caractères sans utilité adaptative apparente (comme le menton chez l'homme) peut s'expliquer par la fixation au hasard de mutations neutres.

Comment deux espèces se séparent-elles ?

Lorsque deux espèces différentes apparaissent à partir d'une seule et même population, on parle de spéciation. Pour qu'il y ait spéciation, il faut qu'il y ait à un moment donné formation de deux communautés isolées dans la population.

La spéciation dite allopatrique est un phénomène concernant deux ou plusieurs populations isolées géographiquement, séparées les unes des autres par des barrières géographiques (océan, montagne...). Un petit isolat peut aussi se former en périphérie de l'aire globale de distribution de l'espèce. Chaque population va alors pouvoir évoluer indépendamment, d'autant plus rapidement qu'elle est petite (les mutations se fixent plus facilement, pour des raisons mathématiques, dans les petites populations) et ainsi accumuler des remaniements chromosomiques pour finir par former une nouvelle espèce.

Il arrive aussi qu'un isolement reproducteur apparaisse au sein d'une population qui ne sera jamais séparée géographiquement : c'est la spéciation sympatrique. Il suffit pour cela que quelques individus changent de période de reproduction ou de signaux pour la parade nuptiale pour que les autres représentants de l'espèce cessent rapidement de s'accoupler avec eux ; il y a alors formation de deux communautés se partageant le même espace, mais isolées reproductivement. Les deux populations, en évoluant chacune de leur côté, pourront finir par se transformer en deux espèces complètement différentes.

Comme les spéciations sont des phénomènes relativement courts, qui se produisent dans de petites populations isolées, on observe souvent une certaine discontinuité entre les différentes espèces dans les archives fossiles. Une espèce peut rester en stase pendant très longtemps, puis être assez rapidement remplacée par une autre.

Quelles mutations sont à l'origine des grandes modifications évolutives ?

Certaines mutations permettent à l'évolution d'agir très rapidement. On connaît des gènes régulateurs, dits gènes homéotiques, qui déterminent les grandes lignes du développement et du plan d'organisation de chaque partie du corps. Lorsque ces gènes (qui régulent eux-mêmes quelques milliers d'autres gènes) mutent, l'individu obtenu est souvent porteur de caractères nettement différents de ceux de ses parents. Certains "sauts évolutifs" s'expliquent par ce type de "macro-mutations" (que Goldschmidt avait découvert en proposant sa théorie du "monstre prometteur"). Par exemple, l'apparition de doigts et la disparition des rayons au bout de la nageoire des poissons crossoptérygiens (c'est-à-dire la formation des premières ébauches de pattes) s'expliquent par un simple décalage de l'activité de deux gènes homéotiques : Hox-a et Hox-b. Cette étape évolutive-là n'a pas nécessité des milliers, ni même des dizaines de mutations différentes : les gènes homéotiques ont permis l'émergence rapide de caractères radicalement nouveaux. Même si les "macro-mutations" donnent le plus souvent des "monstres" incapables de survivre et même si le processus, lent et sûr, de sélection cumulative de milliers de mutations minuscules a apparemment joué un rôle plus important dans l'évolution, il est de fait que certains "monstres prometteurs" ont permis à l'évolution de faire de grands bonds en avant.

D'autres mutations modifient la chronologie du développement : on parle d' hétérochronies. Elles peuvent être à l'origine de l'apparition d'une espèce plus juvénile (paedomorphique) ou, au contraire, plus adulte (hypermorphique) que son ancêtre. On connaît plusieurs exemples d'histoires évolutives qui ont fait intervenir les hétérochronies. L'axolotl, une salamandre mexicaine qui passe sa vie entière à l'état larvaire sans jamais se métamorphoser, est paedomorphique par rapport à son ancêtre l'ambystome. Une simple hétérochronie a permis l'apparition d'une espèce complètement différente. De même, il semblerait que l'homme soit paedomorphique par rapport à ses ancêtres simiens, car il garde toute sa vie des caractères juvéniles que le chimpanzé et le gorille perdent. De plus, les phases générales de son développement sont ralenties par rapport à celles des grands singes.

L'apparition de nouveaux gènes s'explique par la duplication de gènes préexistants. On connaît plusieurs "familles de gènes" dont les différents membres sont apparemment issus de plusieurs duplications d'un même gène ancestral. Par la suite, chacun des exemplaires "dupliqués" a pu muter et évoluer indépendamment des autres. Plusieurs familles multigéniques sont de toute évidence apparues grâce à ce processus.

De même, des duplications de l'ensemble du génome (polyploïdisations) ont également pu jouer. Par exemple, l'apparition des vertébrés à partir d'invertébrés, plus simples, s'explique par une série de polyploïdisations et par quelques duplications de gènes isolés.

Comment s'explique l'accroissement de la complexité de la bactérie à l'homme ?

L'accroissement de la complexité est un phénomène très marginal et plutôt exceptionnel dans l'évolution : toutes les espèces ont commencé au stade unicellulaire, et la plupart d'entre elles y sont encore (plus de 99 % des êtres vivants sont des bactéries). Certains sont encore plus simples (virus, viroïdes), ils sont obligés de parasiter d'autres organismes pour pouvoir survivre. D'autres, plus rares, se sont complexifiés. Mais l'accroissement de la complexité, s'il s'est bien produit occasionnellement dans certaines lignées, n'est pas une loi de l'évolution : en fait, il constitue plutôt une exception.

Dans certains cas, cependant, la sélection naturelle a pu favoriser les organismes les plus complexes. Chez les mammifères, on observe une tendance à l'accroissement de la taille du cerveau ; on l'explique généralement par une sorte de "course aux armements" entre proies et prédateurs. Dans les deux cas, un système nerveux central plus performant peut sauver la vie à l'animal. De même, des "fédérations de cellules", ébauches d'organismes pluricellulaires, ont pu dans certaines circonstances être plus efficaces que les bactéries isolées pour leur permettre de survivre.

Enfin, il est possible que l'accroissement de la complexité ait pu, dans certains cas, correspondre à un caractère neutre et être fixé par la dérive génétique.

Quelques idées fausses sur la théorie de l'évolution

Lamarck et Darwin croyaient en l'hérédité des caractères acquis; ils pensaient par exemple que, si une girafe passait sa vie à essayer d'étirer son cou, ses enfants naîtraient directement avec un cou plus long. Cependant, on sait aujourd'hui que les gènes ne peuvent être modifiés que par des mutations aléatoires.

Lamarck, Teilhard de Chardin ou Pierre-Paul Grassé, un zoologiste français, pensaient que l'évolution était dirigée par une "force complexificatrice" : ce point de vue est appelé orthogenèse. Cependant, l'évolution buissonnante de la plupart des lignées, comme l'arbre de la vie dans son ensemble, montre que la transformation des êtres vivants a rarement ressemblé à une marche linéaire et orientée vers le progrès - ni même vers un "optimum" quelconque. Dans certains cas, la sélection naturelle a pu canaliser certaines tendances, mais cela ne correspond pas à un principe général.

Selon la théorie de la récapitulation, dont la formulation la plus complète est due à Ernst Haeckel (début du XXe siècle), chaque être vivant, au cours de son développement, récapitulerait l'histoire évolutive de son groupe. La "série des embryons" et la "série des ancêtres", qui aboutissent toutes deux au même individu, devraient être identiques. Cependant, cette théorie s'est révélée empiriquement fausse et n'est justifiée par aucun mécanisme évolutif reconnu.

Il est tout aussi erroné d'adopter le point de vue "adaptationniste", selon lequel chaque caractère d'un être vivant pris isolément aurait été façonné par la sélection naturelle. Dans cette optique, tout devrait avoir une utilité adaptative. Or, nous avons vu qu'il existe des caractères neutres. De plus, les gènes sont parfois pléiotropes - c'est-à-dire qu'ils commandent plusieurs caractères à la fois. Par conséquent, une mutation avantageuse aura souvent des conséquences sur d'autres caractères ; quand la mutation se répandra dans la population, ses "effets secondaires" se répandront avec elle, sans pour autant avoir la moindre utilité en eux-mêmes.

La théorie de l'évolution est un ensemble théorique complexe, qui ne cesse de donner lieu à des débats et à des modifications de nos jours. Si la théorie moderne permet d'expliquer la plupart des observations, il n'en reste pas moins qu'elle sera sans doute amenée à être retouchée et perfectionnée dans l'avenir.

Ouvrages sur le sujet

 

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Charles Darwin

 

Charles Robert Darwin (12 février, 1809 - 19 avril, 1882), biologiste britannique, Charles Darwin développa la première théorie d'un mécanisme biologique de l'évolution, la sélection naturelle, qui explique la diversification de la vie à travers un lent processus de modification par l'adaptation. Il est né en Angleterre à Shrewsbury, cinquième des six enfants de Robert et Susannah Darwin (née Wedgwood), et petit-fils de Erasmus Darwin et de Josiah Wedgwood.

Charles Darwin étudie la médecine à Édimbourg en 1825. Son dégoût pour la dissection et la brutalité de la chirurgie à cette époque le conduisent à quitter l'école de médecine en 1827. Pendant cette période, cependant, il y fut influencé par Robert Edmund Grant, lamarckien.

Son père, inquiet par l'échec scolaire apparent de son fils, et craignant qu'il ne devienne un dilettante, l'inscrit à Cambridge pour y étudier la théologie, dans l'espérance que Charles devienne pasteur. A Cambridge, il tombe sous l'influence intellectuelle d'esprits scientifiques tels que William Whewell et John Stevens Henslow, ce qui (combiné avec son intérêt pour la collection de scarabées, encouragé par son cousin William Darwin Fox), le pousse vers l'histoire naturelle.

Lorsqu'il termine ses études, Henslow le recommande comme gentleman compagnon de voyage à Robert Fitzroy, le capitaine du HMS Beagle, qui se préparait à partir pour une expédition de 5 années, dans le but de cartographier la côte de l'Amérique du Sud.

Avant son départ, Charles Darwin passe quelques semaines avec le géologue Adam Sedgwick, à cartographier les strates au Pays de Galles. Il est notable que (à part quelques cours suivis à Édimbourg) cela fut son unique expérience d'étude géologique formelle.

Le travail de Charles Darwin pendant l'expédition lui permet d'étudier à la fois les propriétés géologiques des continents et des îles visitées, ainsi qu'une multitude d'organismes vivants et de fossiles. Durant son voyage, il visite la Terre de Feu, les îles Falkland, l'île Chiloé, la Cordillère des Andes, les îles Galapagos, Tahiti, la Nouvelle-Zélande , l'Australie, la Tasmanie , l'île Maurice, Le Cap, ramenant d'importantes quantités de spécimens.

A son retour de voyage, le 2 octobre 1836, Darwin analyse les spécimens qu'il a rapporté, et note des similitudes entre les fossiles et les espèces vivantes dans la même zone géographique. En particulier, il remarque que chaque île avait son propre type de tortues et d'oiseaux qui étaient toutes légèrement différentes en apparence, en nourriture, etc., mais qui étaient par ailleurs assez semblables. Cette observation était particulièrement évidente parmi les spécimens ramassés sur les Îles Galapagos. Il va développer la théorie selon laquelle, par exemple, toutes les sortes de tortues avaient pour origine une même espèce de tortue, et qu'elles s'étaient adaptées à la vie sur les différentes îles de façons différentes.

En 1837, se basant sur ses réflexions, il formule ses pensées sur les modifications et le développement des espèces dans son Carnet sur la Transmutation des Espèces, en accord avec les Principes de Géologie de Lyell. Il lit l'Essai sur le Principe de Peuplement de Thomas Malthus, lequel prédisait que la taille d'une population était limitée par la quantité de nourriture disponible, ce qui le fait réfléchir au problème de lutte pour la survie.

En 1842, Darwin formule sa théorie sous la forme d'un "Schéma" et en 1844 il rédige un "Essai" de 240 pages, contenant une version augmentée de ses idées premières sur la sélection naturelle. Entre 1844 et 1858, date à laquelle il présente sa théorie à la Linnean Society of London, Darwin y apporte de nombreuses modifications.

Darwin se marie à sa cousine Emma Wedgwood en 1839 et devient membre de la Royal Society de Londres. Après avoir vécu pendant plusieurs années à Londres, le couple déménage finalement à Down House, à Downe dans le Kent (qui est à présent ouvert aux visites du public, au sud de Orpington). Charles Darwin et sa femme eurent dix enfants, dont 3 moururent en bas-âge. Entre 1839 et 1843, son ouvrage Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle est publié en 5 volumes.

Entre 1840 et 1858 il publie plusieurs ouvrages, tout en travaillant à sa théorie : The Structure and Distribution of Coral Reefs (1842), un ouvrage sur la géologie de l'Amérique du Sud, sur les îles volcaniques, sur les Crustacés Cirripèdes (1851-1854). Enfin il travaille sur la distribution géographique des organismes, et Lyell le convainc de publier sa théorie.

Le 1er juillet 1858, Charles Darwin lit une communication devant la Linnean Society à Londres, le même jour qu'Alfred Russel Wallace, lequel avait développé une théorie similaire indépendamment. Comme Darwin, Wallace avait passé de nombreuses années à observer la diversité de la vie, et en était arrivé à des conclusions similaires. Ayant décidé de publier, il sélectionna un biologiste de renom pour lui soumettre pour commentaires, et il choisit Darwin, l'encourageant à terminer son propre ouvrage.

L'ouvrage de Darwin L'Origine des Espèces par la Sélection Naturelle est publié un an après (1859), et reçoit suffisamment d'intérêt pour que les stocks de l'éditeur soient écoulés en librairie dès le premier jour. Dans ses ouvrages majeurs suivants Variation des Animaux et des Plantes Domestiqués (1868), La Descendance de l'Homme (1871) et L'Expression des Émotions chez les Hommes et les Animaux (1872), Darwin développe de nombreux sujets introduits dans L'Origine des Espèces.

Malgré certaines critiques (dans la première édition de "L'Origine des espèces", Darwin suppose toujours des "effets cumulatifs du dressage" de génération en génération chez les chiens d'arrêt), la valeur du travail de Charles Darwin fut reconnue par la communauté scientifique. Il devient membre de la Royal Society of London en 1839 et de l'Académie des Sciences française en 1878. Charles Darwin meurt à Downe, Kent, Angleterre, le 19 avril 1882 et est enterré dans l'Abbaye de Westminster, sorte de "Panthéon" anglais.

Charles Darwin reçut une reconnaissance particulière en 2000 quand son image apparut sur le billet de 10 Livres de la Banque d'Angleterre, en remplacement de Charles Dickens. On a rapporté que sa barbe impressionnante et supposément difficile à contrefaire aurait été un facteur dans ce choix.

Avant Darwin

Avant le XIXe siècle, la théorie courante sur l'extinction des espèces avait pour nom Catastrophisme, selon laquelle les espèces s'éteignaient à cause de catastrophes, suivies par la formation de nouvelles espèces ex nihilo (sorties de rien). Les espèces éteintes étaient retrouvées sous la forme de fossiles. Les espèces nouvelles étaient considérées comme immuables. Cette théorie était en accord avec l'épisode du Déluge dans la Bible. Au début du XIXe siècle, plusieurs nouvelles théories commencèrent à remettre en cause le Catastrophisme. L'une des plus importantes d'entre elles fut développée par Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829). Il observa que toute nouvelle génération héritait des caractéristiques de ses ancêtres. Il suggéra que les caractéristiques et les organes étaient améliorés par un usage répété et au contraire étaient amoindries ou supprimés par la non-utilisation chez chaque individu, qui transmettait ces améliorations et suppressions directement à ses descendants. En 1830, le géologue Britannique Sir Charles Lyell réfuta la Théorie du Catastrophisme, mais tenait celle de l'immuabilité des espèces. Lyell fonda la théorie de l'uniformalisme, qui déclarait que la surface de la Terre changeait lentement à travers les éons, soumise à des forces constantes.

La Structure de la Théorie de Darwin

La Théorie de l'évolution de Darwin établit que tous les individus d'une population sont différents l'un de l'autre. Certains d'entre eux sont mieux adaptés à leur environnement que les autres et ont de ce fait de meilleures chances de survivre et de se reproduire. Ces caractéristiques avantageuses sont héritées par les générations suivantes, et avec le temps deviennent dominantes dans la population (Fig. 2). Ce processus progressif et continu résulte en l'évolution des espèces. Les quatre points principaux de la théorie étaient:

Toutes les espèces aujourd'hui vivantes tirent leur origine d'une seule forme de vie à travers un processus de branchement appelé spéciation.



[1] Piqué sur : http://fr.wikipedia.org/wiki/Accueil

[2] Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck 1 août 1744 à Bazentin (Somme) - 28 décembre 1829 à Paris fut un biologiste français.

Obligé de quitter l'armée à la suite d'un accident, il se passionne pour la botanique lors d'un séjour à Monaco en 1764. En 1778, l 'Imprimerie royale publie sa Flore française, où il donne des clefs dichotomiques permettant à chacun d'identifier les plantes. Cet ouvrage lui apporte une notoriété immédiate et lui vaut d'être élu à l'Académie des sciences l'année suivante avec l'appui de Buffon.

Il participe, en 1793, à la création du Muséum national d'Histoire Naturelle et n'hésite pas, à cinquante ans, à se reconvertir : il devient professeur de zoologie, chargé d'enseigner la zoologie des invertébrés. C'est lui qui invente le mot biologie pour désigner la science des êtres vivants.

Thèse de la transmission des caractères acquis

En examinant des petits mollusques fossiles il constate une modification au cours des âges de leurs caractéristiques physiques. Il est l'un des premiers à s'interroger officiellement sur ce facteur.

Sa thèse sur l'évolution est que les individus s'adaptent pendant leur vie notamment en utilisant plus ou moins certaines fonctions organiques qui se développent ou s'atténuent en rapport et que ces traits sont transmis à ceux pour lesquels ils participent dans la reproduction (enfant).

Cette idée sera reprise par le gouvernement de l'Union Soviétique dans les années 1920 pour les plantes à récolter dont le représentant le plus connu est Lyssenko.

Des questions évidentes surgissent comme par exemple ce qui se passe pour certaines ethnies ou civilisations qui pratiqu(ai)ent des modifications corporelles systématiques à leurs individus dont nous voyons qu'il est renouvelé à chaque génération.

Charles Darwin aura des éloges pour Lamarck et le considéra comme un pionnier qui aida pour qu'il puisse écrire son livre L'origine des espèces traitant de l'évolution biologique.

Il fut quatre fois veuf et devint aveugle pendant les dix dernières années de sa vie.

Livres principaux

Flore française (1778),

Philosophie zoologique (1809),

Système des animaux sans vertèbres (1801, 1815-1822)


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